Presque l'ensemble des arbres forment des mycorhizes, avec un type ou plusieurs d'ailleurs. Certains forment des mycorhizes arbusculaires, alors que d'autres ont évolué avec le temps et sont devenus les hôtes de champignons ectomycorhiziens. Certains s'associent avec les deux formes, généralement à des périodes de vies différentes.
Bien que les champignons mycorhiziens arbusculaires s'associent avec de nombreux arbres, dans cet article l'accent est mis sur les ectomycorhiziens, qui font partie, pour la plupart, des Basidiomycètes, des Ascomycètes et quelques représentants des Zygomycètes.
ASSOCIATIONS ARBUSCULAIRES
- Ajonc d'Europe - Ulex europaeus
- Buis commun - Buxus sempervirens
- Fusain d'Europe - Euonymus europaeus
- If commun - Taxus baccata
- Marronnier d'Inde - Aesculus hippocastanum
- Nerprun purgatif - Rhamnus cathartica
- Orme de montagne - Ulmus glabra
- Prunellier - Prunus spinosa
- Sureau noir - Sambuca nigra
- Troène commun - Ligustrum vulgare
ASSOCIATIONS ECTOMYCORHIZES
- Alisier Tormital - Sorbus torminalis
- Bouleau nain - Betula nana
- Bouleau pubescent - Betula pubescens
- Bouleau verruqueux - Betula pendula
- Cerisier - Prunus cerasus
- Charme commun - Carpinus betulus
- Châtaignier - Castenea sativa
- Epicéa commun - Picea abies
- Epinette de Sitka Picea sitchensis
- Hêtre commun - Fagus sylvatica
- Mélèze - Larix spp.
- Noisetier - Corylus avallana
- Pin maritime - Pinus pinaster
- Pin noir - Pinus nigra
- Pin sylvestre - Pinus sylvestris
- Sapin - Albies spp.
- Douglas - Pseudotsuga menziesii
- Tilleul commun - Tilia x vulgaris
- Tilleul à grandes feuilles - Tilia platophyllos
ASSOCIATIONS ECTOMYROHIZES & ARBUSCULAIRES
- Alisier blanc - Sorbus aria
- Aubépine monogyne - Crataegus monogyna
- Aubépine à deux styles Crataegus laevigata
- Aulne blanc - Alnus incana
- Aulne glutineux - Alnus glutinosa
- Bourdaine - Frangula alnus
- Cerisier à grappe - Prunus padus
- Erable champêtre - Acer campestre
- Erable plane - Acer platanoides
- Erable sycomore - Acer pseudoplatanus
- Frêne élevé - Fraxinus excelsior
- Genèvrier - Juniperus communis
- Grand orme - Ulmus procera
- Houx - Ilex aquifolium
- Merisier - Prunus avium
- Noyer commun - Juglans regia
- Peuplier - Populus spp.
- Poirier sauvage - Pyrus communis subps. pyraster
- Pommier sauvage - Malus sylvestris
- Robinier faux-acacia - Robinia pseudoacacia
- Saule - Salix spp.
- Sorbier des oiseleurs - Sorbus aucuparia
- Sureau de montagne - Sambucus racemosa
- Tilleul à petites feuilles - Tilia cordata
LES BÉNÉFICES
Environ 6000 espèces de cahmpignons ectomycorhiziens s'associent avec près de de 10% des familles de végétaux, notamment les Pinacées (pins et autres conifères), les Cupressacées (les cyprés et cèdres), les Fagacées (les hêtres et chênes), les Bétulacées (les bouleaux et aulnes), les Salicacées (les peupliers et saules), les Diptérocarpacées (arbres tropicaux) et les Myrtacées (myrte, giroflier, goyavier et eucalyptus).
Les bénéfices apportés par les ectomycorhizes sont, pour l'essentiel, les mêmes que sont fournis par les endomycorhizes formés par les champignons arbusculaires et les racines ;
- Augmentation la formation et la masse des racines ;
- Augmentation de la consommation des nutriments ;
- Augmentation de la consommation et du stockage de l'eau ;
- Accentue la tolérance à la sécheresse et au stress ;
- Réduction de la perte des nutriments ;
- Modération du pH ;
- Augmentation de la résistance aux pathogènes.
En effet, les champignons, par leur grande surface de prospection, ont accès à des minéraux, rendus disponibles aux hôtes grâce à leur capacité à dissoudre les minéraux des roches.
Les champignons mycorhiziens protègent également les plantes des effets nocifs des métaux lourds : ils les absorbent et les retiennent. Ils sont ainsi capables de filtrer et retenir l'arsenic, le cuivre, le zinc, le fer, le plomb, le cadmium, le nickel, le mercure, le chrome et l'aluminium. Ils évitent leur accumulation dans le sol et par conséquent les dégâts causés aux végétaux. Certains tissus fongiques sont capables de filtrer des substances radioactives comme le césium.
En échange, les champignons utilise environ 15% des produits de la photosynthèse fourni par la plante hôte. En retour, les végétaux hôtes peuvent recevoir jusqu'à 85% de leur besoin en azote grâce aux mycorhizes. Le transfert de carbone vers le champignon et le transfert inverse des nutriments fournis par le champignon se déroulent dans l'espace intracellulaire (apoplastique), situé entre les hyphes et la paroi cellulaire de la plante.
ECTOMYCORHIZES & VIE EN FORÊT
Les arbres mères de la forêt sont colonisés par les champignons mycorhiziens, qui viennent en soutien à toutes sortes d'organismes, y compris les végétaux qui composent cette ensemble forestier.
Lorsque les grands arbres meurent dans la forêt, une grande partie de leurs nutriments retourne dans le réseau fongique pour y être recyclés, réutilisés. Cette recirculation des nutriments concernent également le dépôt des feuilles mortes.
Les spores fongiques ectomycorhiziens pouvant survivre aux feux de forêt, ils forment alors les banques de spores nécessaires au redémarrage des arbres pionniers, qui se mettent à pousser après un feu et continuent ainsi à nourrir les populations mycorhiziennes jusqu'à ce que les arbres soient régénérés. Ce phénomène accélère la régénération au lieu d'attendre la propagation de spores par le vent, en laissant le sol nu et dévasté.
LA FORMATION DES ECTOMYCORHIZES
Elle implique un procédé complexe, d'une grande beauté : 25 à 30 substances chimiques sont nécessaires et produites par les 2 organismes, et la plupart de ces substances ne seront plus jamais réutilisées pour une autre occasion.
Au départ de ce procssus, il y a les racines de la plante hôte, qui envoient des signaux, par l'intermédiaire des hormones les strigolactones, pour inciter les champignons mycorhiziens, qui se trouvent dans les environs, à étendre leur portée hyphale jusqu'à leurs racines. Lorsque les hyphes atteignent les racines, ils ne pénètrent pas la paroi cellulaire, comme les champignons endomycorhiziens ; ils réunissent leurs filaments pour former un manteau autour de la racine, puis ils utilisent des enzymes cellulolytiques pour dissoudre les lamelles intermédiaires des cellules corticales à la fois épidermique et externes. Les hyphes enveloppent ensuite les parois cellulaires en formant le réseau de Hartig. Ainsi l'intégrité du protoplasme de chaque organisme est parfaitement préservé. C'est dans ce vaste réseau de Hartig qu'ont lieu les échanges de nutriments avec le symbiote.
Par la formation de ce manteau (pouvant atteindre 40 micromètres d'épaisseur) autour des racines de la plante hôte, les glucides qu'elle produit sont stockés et récupérés par le champignon. Ce manteau ralenti ou arrête la croissance des poils absorbants, rendant la plante encore plus dépendante de son symbiote fongique.
LES CHAMPIGNONS ECTOMYCORHIZIENS
La plupart des champignons ectomycorhiziens ont une reproduction sexuée, par l'intermédiaire de gros sporocarpes ou organes de fructification : carpophores, vesses-de-loup et truffes (tous les carpophores et vesses-de-loup ne sont pas des fruits fongiques ectomycorhiziens).
D'autres facteurs rentrent en ligne de compte dans la formation et le développement des champignons ectomycorhiziens. De nombreux autres organismes du réseau trophique du sol aident à leur formation, ainsi que des mammifères. Les écureuils de Kaibab, par exemple, sont mycophages, ils mangent les tubercules d'un champignon mycorhizien qui pousse avec les racines des pins. Ces sporocarpes sont remplis d'eau, de bactéries fixatrices d'azote, de levure et de spores. Tous ces ingrédients passent par le tube digestif de l'écureuil et finissent dans leurs excréments, et c'est ainsi que cet écureuil devient un essaimeur majeur de la distribution, la propagation des spores de champignons.
L'ensemble des sporophores de champignons ectomycorhiziens forment de petites spores d'environ 10 micromètres maximum, qui sont dispersés essentiellement par le vent. La forme des carpophores est souvent lié à leur stratégie de dissémination. D'autres êtres viennent participer à leur essaimage : verres, limaces, oiseaux, bactéries, mammifères, insectes et d'autres champignons mangent ou absorbent les spores et les transportent d'une façon ou d'une autre.
ASSOCIER DES CHAMPIGNONS À UN ARBRE
Une série de signaux chimiques informe la plante qui amorce la formation des mycorhizes. Il se peut que se soit un facteur essentiel à la germination des spores. Cette mesure de protection a évolué pour empêcher d'autres organismes d'influencer la germination, qui se produirait alors au détriment à la fois des champignons et des plantes, puisque ni les uns ni les autres ne peuvent survivre l'un sans laide mutualiste.
Certains champignons sont spécialisés et ne s'associent qu'avec une seule espèce hôte ou un nombre limité de plantes hôtes, tandis que d'autres sont des généralistes et peuvent donc s'associer avec toute une série d'hôtes différents.
Un champignon mycorhizien individuel peut être associé simultanément avec non seulement plus d'une seule plante hôte, mais avec plus d'une seule espèce de plante.
Un arbre adulte peut être associé avec dix espèces ou plus, de champignons différents formant des mycorhizes, ce qui rend la tâche d'étude complexe.
Les champignons ectomycorhiziens polyvalents aux intérêts multiples en pépinière ou jardinerie sont :
- Thelephora terrestris ;
- Laccaria laccata ;
- Quelques espèces d'Inocybes
Ils se trouvent en forêt et peuvent être utilisés pour inoculer des arbres issus du commerce et transplantés en plein air.
Espèce inoculant les chênes :
- Pisolithus arhizus
Espèce inoculant les hêtres :
- Scleroderma citrinum
Espèce inoculant les jeunes pins :
- Hebeloma arenosum
Espèce inoculant les jeunes plants de bouleaux :
- Leccinum scabrum
RÉGÉNÉRATION DE ZONES TOXIQUES
Les mycorhizes peuvent absorber et isoler les toxines, comprenant les métaux lourds et des substances radioactives. Des études ont démontré que certains champignons mycorhiziens sont capable de réunir et d'isoler des éléments radioactifs, qui peuvent rester immobilisés à l'intérieur des tissus fongiques pendant des années.
Sur la catastrophe de Tchernobyl, un robot a été envoyé en 2002, à l'intérieur de l'installation touchée par l'explosion. Il a pu prélever des échantillons de champignons qui se développaient sur les murs et les chercheurs ont constaté qu'ils utilisaient les substances radioactives comme source d'énergie pour décomposer les nutriments et grossir. Le déchet toxique est devenu une ressource pour ces espèces qui se développent en milieu extrêmement hostile.
REFORESTATION
Les efforts de reforestation demandent de se procurer de jeunes plants ou arbustes pouvant être issus de plantations commerciales, qui utilisent des adjuvants de croissance stériles ou bien des application de fumigation pour détruire les agents pathogènes.
Pour assurer un nombre de reprise intéressant voir rentable, il est nécessaire de s'assurer qu'un nombre de spores soit disponible pour les jeunes plants. L'inoculation est donc fortement recommandé.
INOCULATION
L'association mycorhizienne appropriée doit être mise en place aussi tôt que possible, quel que soit l'arbre ou l'arbuste, et maintenue tout au long de la vie de la plante hôte.
On peut favoriser la colonisation avec une quasi-certitude en utilisant un large mélange de champignons mycorhiziens.
En fonction du contexte :
- L'utilisation de solution liquide* par l'intermédiaire de goutte-à-goutte ou autre système d'irrigation peut être une stratégie.
- Les racines des jeunes plants peuvent être "trempées" dans des granulés ou des solutions liquides au moment de la transplantation.
- Des granulés peuvent être placés dans les trous de plantation autour des racines.
- Des inoculants liquides peuvent être appliqués à n'importe quel moment sur des plantes en place, ceci les soutien lors de stress hydrique ou parasitique.
*Un prochain article aborde la culture et l'inoculation fait maison
La matière organique contenue dans le sol a une influence sur le développement des mycorhizes, plus elle est conséquente et bien intégrée au sol, meilleur sera le développement des champignons mycorhiziens. Aussi, après un abattage dans une parcelle, il est essentiel de laisser au sol les débris afin de maintenir les mycorhizes en place et d'en favoriser leur développement afin que la forêt ou la parcelle se régénère de façon naturelle et optimale.
Le prochain article abordera les mycorhizes en pelouses et gazons, de nouvelles pistes de solutions écologiquement viables, contribuant à diminuer l'utilisation de phytosanitaires nécessaires à leur "entretien".