Les mycorhizes arbusculaires sont de loin le type le plus courant et le plus répandu, elles sont d'une importance capitale pour les agriculteurs.
Les hyphes des champignons ectomycorhiziens
Ils ne pénètrent pas du tout la paroi cellulaire ; ils forment des ectomycorhizes surtout avec les conifères, et certains arbres à feuilles caduques comme les chênes.
Les hyphes des champignons encomycorhiziens
Ils ont la spécificités de pénétrer la paroi cellulaire, mais ne parviennent pas dans la cellule qui se trouve derrière la membrane plasmique. Ces types mycorhiziens sont souvent associés avec :
- Les racines des légumes
- Les graminées
- Les fleurs
- Les buissons
- Les arbres fruitiers et d'ornement.
Ils se subdivisent en 3 sous-groupes principaux, chacun étant adapté à des types particuliers de plantes hôtes, d'où dérive le nom que porte la mycorhize en question : arbusculaire, éricoïde ou spécifiques aux orchidées.
Les mycorhizes arbusculaires sont de loin le type le plus courant et le plus répandu, elles sont d'une importance capitale pour les agriculteurs.
Les mycorhizes arbusculaires
Environ 70% de toutes les plantes terrestres forment les mêmes associations mycorhiziennes arbusculaires qui l'on trouve dans les fossiles de la période du Dévonien.
Tous les champignons mycorhiziens arbusculaires sont membres de l'embranchement des Gloméromycètes et constituent le type de mycorhizes dominant. Il n'existe que 230 espèces environ de gloméromycètes, néanmoins ils forment des ycorhizes avec plus e 400 000 plantes différentes, ils permettent ainsi de former un réseau incroyablement développé, complexe et diversifié.
Ces champignons ne pas spécifiques à certaines plantes hôtes et forment d'autres associations dans la nature, notamment avec de nombreuses mousses et hépatiques.
Même si un champignon mycorhizien arbusculaire pénétrer la paroi cellulaire de la racine végétale, il n'entre jamais dans le plasmalemme. À la place, la cellule forme une membrane qui entoure les hyphes fongiques et les enferme dans une enveloppe. La plante édifie cette membrane en permanence tant que le champignon grandit, se ramifie et produit des arbuscules, qui sont des amas d'hyphes minuscules et finement ramifiés. L'enveloppe crée une cavité dans laquelle les deux partenaires déposent leur charge moléculaire.
Champignon mycorhizien arbusculaire
Comment se forment les mycorhizes arbusculaires
Le processus de formation des mycorhizes arbusculaires est initié par la plate lorsque les nutriments présents dans le sol, en particulier le phosphore, sont à des niveaux trop bas*. Ces conditions favorisent la production et la libération de strigolactones à partir des racines de la plante hôte. Ces hormones végétales spécialisées attirent les spores fongiques ou les hyphes dans le sol. Ces hormones, les strigolactones, guident les hyphes vers les racines de la plante hôte. Une spore mycorhizienne arbusculaire a besoin de sept à dix jours pour atteindre une racine et y prélever du carbone avant que ces propres réserves ne soient épuisées et qu'elle meure.
Ces molécules sont des sesquiterpènes, un sous-ensemble du groupe des terpènes que l'on trouve dans les plantes et les insectes et qui fournissent une défense contre les interactions plante-insecte et plante-champignon.
Une fois découverts par les champignons arbusculaires qui se mettent à germer, les strigolactones incitent les hyphes fongiques à subir des ramifications extensives. Ce phénomène augmente le nombre des apex hyphaux et donc les chances d'un contact en temps voulu avec les racines de la plante.
Les strigolactones quident également les champignons durant leur croissance vers les racines et les aident à former un appressorium, ce mécanisme utilisé par les champignons pour pénétrer dans les racines. Les champignons eux aussi produisent et émettent des signaux chimiques, nécessaires pour empêcher la plante de retourner ses défenses contre les champignons mycorhiziens qui s'approchent d'elle.
Ces signaux d'origine fongique, ou facteurs Myc, ont été identifiés comme étant des lipo-chitooligosaccharides, qui facilitent l'interaction étroite entre les bactéries rhizobia et les plantes légumineuses. Des concentrations, même faibles, de lipo-chitooligosaccharides peuvent être détectées par les plantes. Lorsqu'elles sont détectées par les racines de la plante, la croissance de la racine est stimulée.
Lorsqu'une extrémité d'un hype entre en contact avec une racine à la suite d'une signalisation, un appressorium se forme et l'épiderme de la racine est pénétré. L'appressorium est une cellule spécialisée qui produit une sorte de cheville, laquelle est pressée à la surface de la racine avant de se développer à l'intérieur. Il s'ensuit une danse coordonnée entre la membrane hyphale et la membrane cellulaire de la plante. Au fur et à mesure que l'arbuscule se développe, sa paroi cellulaire s'amincit et se distend. Pendant ce temps, des vacuoles dans la cellule végétale se disloquent et les morceaux de double membrane qui en résultent se concentrent autour du champignon envahisseur.
Ces morceaux de membrane fusionnent avec le plasmalemme existant de la cellule végétale. L'extrémité de l'hype est entièrement enveloppée, de sorte qu'il ne pénètre jamais la membrane. Ce qui forme une cavité apoplastique, qui n'est pas directement reliée avec l'intérieur de la cellule végétale, mais où les nutriments peuvent être transférés dans un sens comme dans l'autre. Ces structures ont une durée de vie courte et, au bout de quelques jours, elles commencent à se désintégrer. Néanmoins, les hyphes subsistent, parfois pendant des mois ou même des années, de même que les vésicules issues des formations arbusculaires.
Pendant ce temps, tandis que les champignons se développent dans le sol, ils créent des hyphes extra-racinaires : c'est le réseau fongique situé à l'extérieur de la racine qui augmente la surface de la zone d'absorption. Le réseau mycélien peut permettre à une racine végétale d'avoir accès à 100 000 fois plus de sol qu'une racine privée d'association mycorhizienne.
*En effet, une crise non négligeable nous attend si nous ne mobilisons pas rapidement des ossements dans nos sols pour garantir la circulation et la présence de phosphore dans nos sols.
Des signaux apparentés
Les molécules de signalisation produites par les champignons mycorhiziens appartiennent à la même famille chimique que les molécules de signalisation produites par les bactéries rhizobia pendant la formation, sur les racines des plantes, des ondulant qui fixent l'azote.
Le processus de formation des nodules fait intervenir des gènes Nod, qui interviennent également pour détecter les facteurs Myc et réagir à leur encontre.
Il y a là de quoi s'interroger : ces deux processus très différents, la modulation et la formation des mycorhizes, font appel à des substances chimiques identiques pour déclencher des réponses végétales identiques à des gènes qui sont peut-être communs.
Spores mycorhiziennes arbusculaires
Les champignons mycorhiziens arbusculaires produisent des spores très particulières sur les racines de la plante et dans le sol. Pour la plupart des champignons, une spore de 5 micromètres de diamètre est déjà grosse, mais en comparaison les spores mycorhiziennes arbusculaires sont gigantesques. Elles peuvent mesurer jusqu'à 1000 micromètres de diamètre. Elles sont d'une grande beauté en passant.
Comme les coquilles extérieures des spores sont dures et épaisses, elles ont par conséquent une plus longue durée de vie, et une capacité à résister aux mauvais traitements comme de passer à travers le transit digestif d'un insecte ou d'un rongeur. Elles ne sont pas disséminées par le vent, aussi être capable de résister à un tube digestif est fort pratique pour se disséminer, et ce sur de grandes distances.
Le rôle des transporteurs de nutriments
Les nutriments sont transférés depuis le champignon dans l'interface apoplastique créée entre les champignons et la plante et qu'ils étaient transportés, grâce à des protéines de transport à haute affinité, à travers la membrane cellulaire de la plante hôte et vers le système vasculaire de la plante, là où ils étaient nécessaires. La membrane végétale exerce un contrôle entier sur ce qui entre dans la plante.
L'apoplaste interfacial, l'espace ménagé lorsque le plasmalemme de la plante enveloppe les hyphes envahisseurs, est plus acide que le cytoplasme qui se trouve à la fois dans le champignon et dans les cellules végétales qui l'entourent. Certaines protéines de transport de haute affinité attirent et transportent du phosphore sous la forme de molécules de phosphate.
Une grande partie de l'énergie du champignon est consacrée à la fabrication des protéines incrustées pour qu'il puisse s'alimenter et qu'il puisse transférer une partie de ce qu'il prend pour le donner à son hôte. Ce dernier possède un système identique de membranes qui permet au carbone d'être transféré aux champignons.
Les molécules de phosphate, par exemple, vont dans des vacuoles où elles sont constituées en longues chaînes. Ces chaînes de polyphosphates sont ensuite déversées dans la vacuole avant de pénétrer dans le cytoplasme de l'hôte. Une partie du phosphore est également utilisée par le champignon pour ses propres fonctions biologiques. L'urée et différentes formes d'azote, allant de l'ammonium au nitrate, sont mises aussi à la disposition des plantes. En échange, la plante fournit au champignons des hydrates de carbone et des sucres, notamment du sucrose, du fructose, du glucose et de l'hexose.
Outre le phosphate, les transporteurs sont chargés d'ammonium (NH4+), de nitrates (NO3-) et de H+ - ATPases (qui permettent de synthétiser l'adénosine triphosphate ou ATP). Ces porteurs ont été identifiés dans les membranes cellulaires de la plante hôte mycorhizée dans le pole qu'ils jouent pour aider les champignons durant le processus mycorhizien de transfert de nutriments, de même que les chitinases, les glycoprotéines riches en hydroxypoline et les aquaporines.
Le prochain post 3 / 6 abordera les spécificités des Mycorhizes Éricoïdes, celles associées aux Orchidées, les Arbutoïdes et les Monotropoïdes.
Extrait de "Fertile champignons" de Jeff Lowenfels